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オBedford 等( 1992 , 1994 )将于 1991 年采自印度喀拉拉地区西瓜上的烟粉虱也赋名 H 型,这个种群经生测不能导致银叶反应。 Frohlich 等( 1999 )通过线粒体 16s 和 COI 分析,将这一种群置于一个单独的组。 De Barro 等( 2000 )的 DNA 分析也发现 H 型与其它各型都有距离,应为单独的一支。
4.5 苏丹 - 埃及 - 西班牙 - 尼日利亚组
オフ庖蛔榘括采自苏丹的 L 型、埃及的未定型、西班牙的 Q 型和尼日利亚的 J 型。 L 型不能导致银叶反应 (Bedford et al .,1994 )。 De Barro 等( 2000 )利用核糖体 ITS1 区域分析比较,发现 L 型与 1999 年采自埃及马缨丹( Lantana camara L. )上的种群(未知酯酶型)、 1996 年采自西班牙番茄上的 Q 型、 1990 年采自尼日利亚豇豆上的 J 型应归为一组。
4.6 土耳其 - 海南岛 - 韩国组
オフ庖蛔榘括采自土耳其的 M 型、中国海南岛的未知型、韩国的未知型。 M 型于 1985 年采自土耳其的棉花上,具有明显不同的酯酶图谱。该型不能与 B 、 K 、 D 型成功杂交( Bedford et al., 1994 ),不能产生银叶反应。利用核糖体 ITS1 亲缘关系分析表明, M 型与采自中国海南岛、韩国的二个种群可归为一支( De Barro et al., 2000 )。
4.7 澳大利亚 AN 型
オAN 型为采自澳大利亚昆士兰和达尔文地区棉花上的种群,被认定为澳洲本地种群( Gunning et al ., 1997 )。虽然酯酶图谱分析显示该型与 B 型相似性高( Gunning et al., 1997 ),但两型间的杂交未能产生有生殖力的子代( De Barro and Hart. 2000 )。利用核糖体 ITS1 亲缘关系分析表明,采自澳大利亚的多个烟粉虱种群与世界上其它种群均有明显差别( De Barro et al ., 2000 )。
4.8 其它生物型
オD 型和 K 型虽已利用多种技术分析鉴定过,数据丰富,但尚难以将它们归到特定的组。 D 型是 1991 年采自尼加拉瓜棉花上的种群,因采集地点与哥斯达黎加、墨西哥较为接近,因此推论其应与新大陆组(即第一组)关系较为密切。但是,酯酶 IV 、 PGM 及 PGI 异构酶分析比较表明, D 型不能归于新大陆组( Brown et al ., 2000 )。事实上,在特定的异构酶对偶基因上, D 型反而与 B 型关系较为密切。 然而, Bedford 等( 1994 )证实, D 型不能与 B 型、 K 型、 M 型成功杂交,也不能产生可由 B 型产生的植物生理异常(银叶反应)。
オK 型是 1991-1992 年采自巴基斯坦棉花上的种群。该种群不能导致银叶反应,不能与 B 型、 D 型、 M 型成功杂交( Bedford et al ., 1994 )。在形态上, K 型不具 ASMS4 ,虽与 B 、 E 、 K 、 L 及 Q 型相似,但其体前缘蜡缘的宽度远较其它型的要宽( Rossell et al ., 1997 )。 K 型在异构酶上与 B 型接近( Brown et al ., 2000 );但是核糖体 ITS1 亲缘关系分析却显示, K 型与 B 型明显不同( De Barro et al ., 2000 )。
オチ硪荒岩怨槔嗟氖遣勺耘德车鹊氐 NA 型。虽对其地理分布已有较多了解,并有 RAPD-PCR 分析资料,但对其遗传组成变异了解尚不够详细。 NA 型沿太平洋西北延伸至东南均有分布,包括美属萨摩亚群岛、斐济、密克罗西亚岛、关岛、基里巴斯、马绍尔群岛、诺鲁岛、纽埃岛、北马里安那群岛、帕劳群岛、汤加群岛、图瓦卢、西萨摩亚及中国台湾等地。 De Barro 等( 2000 )推论, NA 原产地应为亚洲。
5 我国烟粉虱的发生分布情况
オノ夜早在 1949 年就有烟粉虱的记载 ( 周尧, 1949) 。在很长一段时间内,烟粉虱并不是我国重要害虫,仅在台湾省、云南省有过烟粉虱严重为害棉花的记录,在海南有中等为害棉花的记录(张广学, 1972 )。但近两三年来,我国的烟粉虱有暴发成灾的趋势。在广东省 , 自 1997 年烟粉虱在东莞发生危害以来,逐年加重,至 2000 年在广东部分地区大发生。 1998 年此虫在新疆地区被发现,随后扩散在周围地区。 1999 年时,吐鲁番市长绒棉研究所试验地的棉花受到严重危害,棉花棉絮布满蜜露,纤维污染和煤污病都非常严重(赵莉等, 2000 )。 2000 年在华北地区,烟粉虱也大面积暴发,包括了北京、天津、河北、山西等地。随着烟粉虱在我国的暴发为害,据不完全统计,我国有关烟粉虱的参考文献 2000 年前为 3 篇左右,而 2000 年后将近 5 年的时间时已有 120 篇左右。关于我国烟粉虱的种下变异情况的研究如下:
オヂ 晨等( 2002 )利用 mtDNA COI 基因片段作标记,研究了在我国暴发为害的 5 个烟粉虱种群(北京一品红种群,广州甘蓝种群,西安一品红种群,北京西红柿种群和新疆吐鲁番棉花种群)的生物型。 结果表明所测序列中只有 2 个碱基与 Texas-B 型不同,序列相似性为 99.7% ,为生物型 “B” 。在随后的研究中, 发现了 3 个不同的非 B 单倍型( ZHJ-01 、 ZHJ-02 和 FJ-01 )。 该 实验室进一步对来自我国 32 个不同地理种群或寄主植物的烟粉虱种群进行了测序,发现均为 B 型烟粉虱, B 型烟粉虱几乎遍布全国。褚栋等( 2005 )利用同样的分子标记报道了我国云南昆明的 Q 型烟粉虱。利用 RAPD-PCR 的方法,报道广西南瓜、湖北木槿、云南番茄、湖南茄子、广东番茄、一品红和杂草上等 7 个种群的非 B 型烟粉虱( Wu et al .,2002; Qiu et al .,2003 )。 由于未曾进行相关分子鉴定,因此无法知道是否为同一单倍型。 除此之外,应用核糖体 ITS1 分子标记也表明我国福建甘薯和广西南瓜上的非 B 型烟粉虱( Wu et al .,2003 ) 。 从 B 型烟粉虱入侵的例子,我们可以看出,虽然有些物种可能本地就有,但不同的生物型或者是不同的地理种群的入侵都有可能引发灾害。
6 讨论
オド物在历史发展过程中,在一定的时间和空间内,必定在形态、生态、生理生化、组织学等各方面都有共同特性(种性),并能够遗传下去反应后代,这样的生物类群就是分类学上的种。种是相互配育的自然种群的类群,这些类群与其它近似类群有质的差别,并在生殖上相互隔离着。亚种是指具有地理分化特征的种群,是昆虫分类学上唯一被承认的种以下分类单元,是由于长期地理隔绝而在形态生物学上产生了明显差异的种群。虽然 “ 生物型 ” 一词在很多昆虫中出现,但关于生物型的概念,在分类学和其他学科上尚末有明确的定义。生物型虽然具有某些亚种的特征,但与亚种还有一段距离。
オダコ嬷械纳物型( Biotype )通常指以昆虫或植物为食的寄生物或拟寄生物,在特定寄主上的存活和发育状况不同,或在不同寄主上的取食和产卵偏爱性不同。有些生物型会在日常活动节律、大小、形状、颜色、抗药性、迁飞和扩散能力、性外激素或传播疾病能力等方面不同。昆虫的生物型大致可划分为五类:非遗传多型性( nongenetic polyphenism )、种群内多态或多源变异 (polymorphic or polygenetic variation within populations ) 、地理宗 (geographic race) 、寄主宗 (host race) 和种 (species) 。从进化的观点来看,物种是一个可随时间而进化改变的个体集合。虽然形态特征对于大多数的物种鉴定是最重要的,然而对于多态种、姊妹种以及种内变异显著的物种而言,单靠形态特征很难识别。
オゾ脱谭凼来说,由于若虫形态的变异和可靠性差,于是就发展和应用了其它的方法来鉴别该复合种下的生物型。但是,对于具有不同分子标记特征的烟粉虱种群称之为生物型也许并不合适,更准确的名称应该是单倍型( haplotype )。由于烟粉虱分布广泛,种下类群变异复杂,且仍在进化之中,故没有一个研究小组可在一个项目中对所有的生物型予以鉴定。有必要发展大家认同的标准鉴定方法,当新的不同的种群被发现时,可将它们适当地归于该复合种下的类群。抑或研究者们应该寻求更实用的鉴定方法,对烟粉虱所有生物型的分类地位进行修订。
参考文献
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