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害虫抗药性进化的遗传起源与分子机制(3)

2013-09-08 01:05 tinophora gossypiella品系的3个钙粘素突变等位基因都发生了氨基酸的片段缺失；苏建亚报道棉铃虫抗性品系对Bt棉高水平抗性是由于钙粘素基因发生了大片段缺失突变所至。Gahan等报道的因反转座子介导的序列插入导致钙粘素基因家族的一个基因的突变是一种基因序列的插入机制。
　　由于移码突变相对于错义突变而言，其变异程度较大，并伴随较大的适合度代价，故在剂选择前这些突变的存在几率就相对较低，而且药剂选择后对生物个体的生存也不利，因此发现移码突变的抗性机制的事例不是很多。
　　
　　2.2　基因扩增
　　基因扩增是生物对有害化学物质产生抗性的一种基本而普遍的机制。一个基因扩增的结果是在DNA中呈现该基因的许多拷贝。基因扩增和基因表达的改变导致基因产物的过表达是代谢抗性的主要机制。
　　对于酯酶介导的抗性，基因扩增是酯酶过表达引起抗性的主要机制。例如这些酶的产物过量在桃蚜Myzus persieae，库蚊Culicine mosquitoes以及褐飞虱等昆虫体内被证实。
　　然而，大部分抗性品系P450s过表达的事例不是由基因扩增引起，但Nikou等报道通过southern印迹分析法，发现基因扩增是菊酯抗性按蚊A.gambiae品系的CYP621基因过表达的一个原因。
　　另外，目前尚未发现GST酶系的基因扩增与杀虫剂抗性有关。这表明在GSTs引起的抗性中，若不是全部但至少是大部分事例似乎与基因扩增无关。
　　基因扩增的机制可能有转座子(transposable element)或可移动因子(mobileelement)的作用、跳远式重复(saltatoryreplication)、无插入序列的头尾连接式(hcad-to-tail tandem fashion)排列方式、姐妹染色体间的随机不平等交换(random unequal cross-over)以及基因重复后误排导致串联重复(tandem repeat)等机制。
　　在代谢抗性中，解毒酶的量变更有利于害虫在维持虫体的生存的基础上对毒物的不利作用的抵抗。由于中等水平的基因扩增的变异速率较高且其多效性适合度下降(Dleiotropiefitness cost)较弱，基因扩增机制在代谢酶的上调节中很普遍。 （科教范文网http://fw.nseac.com）
　　
　　2.3　基因表达的改变
　　这类机制在与抗性相关的GSTs和P450单加氧酶系中已被证实，但是虽然基因调节可以解释酯酶A1的产物过量，可尚未在酯酶介导的代谢抗性中发现。
　　基于GSTs的抗性的分子基础已在家蝇Musca domestica及蚊类昆虫A.gambiae和Aedesaegypti中很好地被研究。在所有的事例中，抗性昆虫的GS％上调节是由于反式上调作用引起；而在P450s的转录调节中，顺式或反式作用都有可能。
　　目前，许多事例研究发现了抗性品系的P450s过量表达，例如，抗DDT果蝇D.melanogaster品系的CYP6A2和CYP6G1基因的过表达、抗二嗪磷家蝇肘，domestica品系的CYP6A1基因过表达、抗菊酯棉铃虫(H.armigera)的CYP687基因过表达、抗菊酯库蚊品系的CYP6E1基因过表达、抗菊酯按蚊A.gambiae品系的CYP621基因过表达，以及抗溴氰菊酯库蚊C.PiPiens pallens品系的CYP6F1基因过表达等。
　　当药剂直接以毒物形式作用于虫体时，解毒酶的上调节导致抗性增加；而当药剂作为前体杀虫剂应用即须先被代谢成毒物，代谢酶的下调节将增加抗性。这种机制有许多事例，但分子机制尚不祥。例如，在Bt抗性中，就可以通过蛋白酶下调引起Cry毒素的活性下降从而导致抗性。
　　在靶标抗性中也有关于基因表达的改变导致的抗性机制的报道，如钠离子通道的para基因的反式下调作用(trans-down-regulation)机制。
　　另外，Wilson和Ashok试验证明JH受体基因met的产物完全消失(也就是基因沉默现象)导致抗性产生，并证明了是由无效等位基因met调控met基因的转录水平引起的。JH受体蛋白不是个体生存所必需的，也就是说编码JH受体蛋白的基因是无效基因(null gene)，分子分析已证明JH抗性基因met是无效基因。因这些无效基因的缺失或沉默导致受体蛋白的消失或其功能消失从而能使抗性产生，而且适合度下降的程度也不会很大。假如这种推测被验证是正确的，那么无效基因的变异就拓宽了抗性基因变异范围，使害虫对杀虫剂选择压的适应范围加大。 （科教论文网 lw.NsEac.com编辑整理）
　　另外，小幅度的缺失、插入和调控元件的转座可能会扰乱基因表达的空间和时间形态，从而导致抗性。
　　虽然基因表达的调控方式多样，但是代谢酶的上调机制在代谢抗性中很普遍。
　　本文在生物进化理论的基础上分析了害虫抗药性进化的遗传本质，在现有的研究结果的基础上了害虫抗药性的分子基础，这将有助于理解抗性进化的基础，而且对抗性研究以及抗性治理与工作有很好的理论意义。
　　随着一些昆虫(例如家蝇Drosophila和按蚊Anopheles)的基因组全序列被克隆及分析，杀虫剂抗性的研究进入基因组时代，抗性的分子基础将会被更好的理解。特别是在酯酶，细胞色素P450酶系和谷胱甘肽转移酶等多基因家族的基因成员控制的抗性研究中，基因组途径将是一个很有前景的研究方法。