拟南芥中的双组分信号系统(2)
2013-09-09 01:04
导读：说明ATHK1可能是植物中的渗透感受器(Takeshi Urao,et al.,1999)。 （二）拟南芥双组分信号系统中的磷酸转移中间体 磷酸转移蛋白作为磷酸传递中间体，接受磷酸
说明ATHK1可能是植物中的渗透感受器(Takeshi Urao,et al.,1999)。
（二）拟南芥双组分信号系统中的磷酸转移中间体
磷酸转移蛋白作为磷酸传递中间体，接受磷酸基团并将其转移至不同的响应调节因子。拟南芥含有5种磷酸转移蛋白(AHP1-5)。
拟南芥AHPs分子量较小，能通过扩散作用自由进出细胞核，AHP-GFP融合蛋白荧光分析也表明AHPs在胞质和核内均有分布，这就为AHPs能够在跨膜的感受激酶和核内的响应调节因子之间形成一个联系这一假设提供了证据。
酵母和大肠杆菌双杂交分析表明，AHPs能够与ATHK1、ETR1、CKI1等杂合组氨酸激酶相互作用。酵母双杂交分析还表明，AHP1-3能够与ARR1相互作用，AHP2还能与其他B型ARR相互作用。体外实验显示，AHP1的保守的组氨酸位点具有获得一个磷酸基团的能力。所有这些都说明，在多步骤磷酸信号传递过程中，AHPs能够作为磷酸转移中间体而起作用(Ildoo Hwang,et al.,2002)。
（三）拟南芥双组分信号系统中的响应调节因子
拟南芥基因组中有32个基因编码响应调节因子，氨基酸序列显示：其接受域均含有保守的Asp和Lys，这是响应调节因子的一个显著特征。根据序列同源性、结构域组成和转录调节作用，响应调节因子可以分为A型、B型和假响应调节因子三类。
1．A型响应调节因子
A型响应调节因子有11种（ARR3-9、ARR15-17、ARR22），主要由一个接受域和较短的N-端、C-端延伸组成，无任何典型的输出域。
有实验证明，ARR3-9的表达受细胞分裂素快速而又特意性的诱导，这说明A型响应调节因子主要作为细胞分裂素响应目的物，并可能参与了细胞分裂素信号途径(Ildoo Hwang,et al.,2002)。
2．B型响应调节因子
B型响应调节因子有12种（ARR1-2、ARR10-14、ARR18-21、ARR23），位于细胞核，在酵母中表达时具有转录活性。结构上除具有一个N-端接受域外，还有一个较长的C-端区域，该区域含有一个由80个氨基酸组成的延伸域和一个富含麸酸胺的区域（转导域）。
（科教范文网http://fw.nseac.com） 除ARR23外，B型响应调节因子接受域氨基酸序列之间具有30%72%的相似性。虽然ARR23含有保守的Asp残基，但其编码区域只有145个氨基酸残基和部分延伸域，因此它可能是假响应调节因子(Ildoo Hwang,et al.,2002)。
3．假响应调节因子
拟南芥中的假响应调节因子(Arabidopsis pseudoresponse regulatorAPRR)有9种，分别是APRR1-9。虽然其接受域的氨基酸序列与ARR具有高度的相似性，但由于没有保守的D-D-K域，因此被称为假响应调节因子。
尽管APRR的氨基酸序列与ARR有显著的差异性，但由于许多APRR在保守域含有Asp残基，所以在植物双组分磷酸传递过程中仍可作为最终的输出结构而起作用。
（四）拟南芥多步骤磷酸传递模型
与膜结合的AHK作为感受器，由其输入域感受外界刺激信号，诱导其激酶区域的His残基自体磷酸化，随后磷酸基团被传递至其接受区域的Asp残基及与该接受区域相互作用的AHP。磷酸化的AHP穿梭进入核，并将磷酸转移至相应ARR的接受域，而ARR接受域的磷酸化导致其输出域构型的变化，从而调控下游反应。而去磷酸化的AHP穿梭回到细胞质并重新磷酸化。
三、展望 双组分信号系统在联结了细胞分裂素信号、乙烯信号、光信号、胁迫信号和Glc信号的整个植物信号网络中起重要作用。但是，由于大多数双组分信号系统元件在植物信号转导过程中的生理作用还是未知的，所以今后的任务是研究涉及双组分信号元件的不同植物信号途径的分子和生化机理。
参考文献：
[1]郝岗平、吴忠义、陈茂盛、曹鸣庆，ATHK1基因调节拟南芥渗透胁迫信号转导过程，植物生理与分子
生物学报，2004.30(5):553-560.
（转载自http://zw.nseac.coM科教作文网）
[2]类延宝、宋松泉、傅家瑞、程红焱，植物的双组分信号系统，
植物学通报，2004.21(2):216-227.
[3]刘亚娟、于荣、黄丛林、吴忠义，拟南芥植物中的双组分信号系统，生物信息学，2004.2:21-26.
