利他行为的生物学和经济学解释论(3)
2014-04-10 01:11
导读：“个体选择理论”显然建立在这样一个前提上，即生物的遗传性状与遗传介质之间是一种直接的、一一对应的关系。但我们不能不设问：除此之外，是否还
“个体选择理论”显然建立在这样一个前提上，即生物的遗传性状与遗传介质之间是一种直接的、一一对应的关系。但我们不能不设问：除此之外，是否还存在一种间接的、非对称的遗传关系？事实上，现代生物学已经观察到许多非对称的遗传现象：两种不同的、甚至完全相反的生物性状，通过同一基因介质实现遗传；随着其中一种被自然选择，另一种也同时保留下来。最著名的例子是引发镰状红细胞贫血病的隐性基因：镰状红细胞贫血病对人类来说是一种非适应性的生物性状，但生物学家发现，带有这一基因杂合子的人却具有较强的抗疟疾能力，因此在非洲某些恶性疟疾流行地区，这一隐性基因的出现频率就很高。（陈阅增，1997b）以此推论，“纯粹利他”行为虽然对生物个体是非适应性的，但它对生物种群却具有很高的生存价值；因此，在生物长期演进的过程中，它可以与某些利己行为一起借助于同一个基因介质以“隐性遗传”的方式保留下来，这恰恰体现了生物性状对生存环境高度的适应性。为此，我们可以建立一个简单的遗传模型来说明这一假说：假设AA与Aa为利己型基因，aa为利他型基因；在Aa中A为显性的等位基因，a为隐性的等位基因；如果利他行为的生存适应力低于利己行为，那么根据自然选择原理，aa型的利他基因最终将被淘汰出局；但由于在Aa型利己基因中含有隐性的a，它并没有随aa的消失而消失；因此当Aa型基因与Aa型基因通过减数分裂进行繁殖时，根据“哈迪-温伯格定律”，仍然有可能复制出AA（占25%）、Aa（占50%）和aa（占25%）三种类型的基因，从而实现利他行为的隐性遗传。
“纯粹利他”行为在“非零和博弈”条件下对生物个体生存适应性的损益是另一个值得探讨的问题。一般推断，两个具有“纯粹利他”倾向的生物个体更容易营造一种协作氛围；与两个只有利己倾向的生物个体相比，它们可能具有更高的生存适应性。如果这一猜测是正确的，则我们可以构建一个博弈方阵来解决“纯粹利他”行为的补偿和激励问题（叶航，2001a）：
内容来自www.nseac.com --------------------------------------
| |利己主义者|利他主义者
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|利己主义者|-5，-5 |12，-2
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|利他主义者|-2，12 | 5，5
如果我们以X代表利己主义者，以Y代表利他主义者；根据以上假定则利己主义者的期望适应性为-5X 12Y，利他主义者的期望适应性为-2X 5Y；当利己主义者与利他主义者的比率为7：3时，每个个体的适应性都是一样的（-5X 12Y=-2X 5Y → X：Y=7：3）；如果利己主义者与利他主义者的比率大于7：3，则利己主义者的适应性会减少而利他主义者的适应性则会增加；反之，则利己主义者的适应性会增加而利他主义者的适应性则会减少。因此，在生物种群及其个体行为模式中“利己行为”与“利他行为”将以某种大致固定的比例同时存在。它说明，“纯粹利他”行为是能够通过补偿激励机制得到进化的。事实上，这一结论的依据正是现代生物学中的ESS理论。ESS理论是英国著名生物
生态学家梅纳德·史密斯1982年创立的，它在现代生物学中被称为“自达尔文生物进化理论建立以来最重要的发展之一”。（道金斯，1998d）ESS是生物进化稳定策略（evolutionarily stable strategy）的缩写，如果生物种群在进化过程中能够形成某种稳定的策略（行为）均衡，这种策略（行为）就是ESS。显然，“利己”和“利他”都是在生命世界长期演进过程中所产生的、稳定的生物行为。必须指出，用基因的隐性遗传和ESS理论解释“纯粹利他”行为不是向“群体选择理论”的回归。这一分析仍然是以“个体选择理论”为基点的，但是它又与传统的“个体选择理论”不同，它把解释的重点放在有利于群体利益（当然，归根结底它也有利于群体中每一个个体）的生物性状怎样才能通过个体的基因介质实现遗传进化，从而在现有的生物学知识框架下对“纯粹利他”行为作出符合实证要求的解释。
